Gang is het bewegingspatroon van de ledematen van dieren tijdens voortbeweging over een oppervlak. De meeste dieren gebruiken verschillende gangen, afhankelijk van snelheid, terrein, noodzaak tot manoeuvreren, stabiliteit en efficiënt energieverbruik. Verschillende dieren hebben verschillende gangen door verschillen in anatomie of aangeboren voorkeur. Pas sinds de chronofotografie van Eadweard Muybridge en Étienne-Jules Marey kan er goed onderzoek naar de verschillende gangen worden gedaan. Milton Hildebrand was een pionier op het gebied van de wetenschappelijke analyse en classificatie van de gangen, terwijl Luis de Ascásubi in dezelfde periode tot een classificatie kwam.
Er zijn vele verschillende soorten gangen, waarbij drie algemene klasses te onderscheiden zijn: stap, draf en galop. Bij de paardengang zijn tot wel 60 verschillende patronen gevonden, met 37 stap, 14 draf en 9 galop. (1995): Understanding Balance. The Mechanics of Posture and Locomotion, Nelson Thornes, p. 211 Met het blote oog zijn deze moeilijk te onderscheiden.
Er zijn verschillende criteria om de diverse gangen te onderscheiden, waaronder symmetrie, de faseverhouding tussen voor- en achterledemaat en de verhouding tussen stand- en zwaaifase, de duty-factor.
thumb|Symmetrische en asymmetrische gangen Een gang is symmetrisch als alle ledematen in dezelfde mate worden gebruikt. Zo zijn lopen en draven symmetrisch en zijn galop en sprong asymmetrisch.
Daarnaast kan onderscheid gemaakt worden tussen laterale en diagonale paren. Bij een lateraal paar worden de benen aan dezelfde zijde vrijwel gelijktijdig verzet. Bij diagonaal paar is dit kruislings.
De volgorde waarin benen verzet worden, kan ook lateraal of diagonaal zijn, waarbij de benaming afhankelijk is van welk been als referentie wordt gekozen. Zo is stap lateraal als het linkerachterbeen de referentie is, maar diagonaal als het linkervoorbeen dat is.
Bij rennende gangen maakt de voet minder dan de helft van de tijd contact met de grond.
Symmetrisch thumb|300px|Gangendiagram van Hildebrand waarin de 1008 symmetrische gangenformules zijn verwerkt: 162 voor paarden in het grijze, bruine en rode gebied, 833 voor andere dieren in het dik omlijnde gebied. 13 formules die buiten deze gebieden vallen, zijn niet getoond. Er is dus een flink gebied dat uniek is voor paardenBekende gangen zijn benoemd: rentelgang (pace), paso, stap (walk), langzame tölt (slow gait), snelle tölt (rack), snelstap (running walk), langzame draf en draf. Daartussen vallen de ongewone gangen thumb|365px|Voor symmetrische gangen zijn de theoretisch mogelijke gangen weer te geven in een gangendiagram in 16 driehoeken. Naast deze basisformules zijn er 28 overgangsformules, wat het totaal brengt op 44 Hildebrand publiceerde in 1965 een studie van symmetrische gangen waarin hij film had geanalyseerd van 64 en 128 beelden per seconde. Hij kwam zo tot gangformules met daarin de volgorde van de passen, de paslengte en -tijd en de stand- en zwaaitijd. Dit waren middelingen van waarnemingen van verschillende paarden, aangezien er altijd enige variatie is. Symmetrische gangen kunnen worden uitgedrukt met twee variabelen als de contactinterval voor en achter gelijk is: de standfase van het achterbeen de pasinterval tussen stap van het achter- en het voorbeen aan dezelfde zijde
De eerste variabele geeft aan hoeveel tijd de voeten op de grond staan en de tweede variabele vergelijkt de voorvoeten als paar met de achtervoeten als paar. Dit kan worden uitgezet in een grafiek zoals hiernaast met de eerste variabele op de x-as en de tweede op de y-as. De x-as kent twee absolute grenzen, aangezien de voeten aan de linkerzijde nooit de grond verlaten en aan de rechterzijde nooit de grond raken. De boven- en onderzijde zijn gelijk aan elkaar, een verschil in pasinterval van achter- en voorbeen aan dezelfde zijde van 0% is gelijk aan 100% en tussen 3% en 97% zit dus maar 6% verschil. De grafiek zou opgerold kunnen worden als cilinder die raakt aan boven- en onderzijde.
In het diagram liggen vergelijkbare patronen dichtbij elkaar en kan de bijbehorende gang benoemd worden. Daarbij sloot Hildebrand zoveel mogelijk aan bij bestaande namen, maar dit was niet altijd mogelijk, omdat niet alle mogelijke gangen benoemd zijn en sommige namen voor verschillende gangen gebruikt worden.
Als de contactinterval voor en achter niet gelijk is, dan kan de gang uitgedrukt worden met een derde variabele: de verhouding van de standfase van het voorbeen ten opzichte van het achterbeen
Deze derde variabele zou in een driedimensionale grafiek uitgezet kunnen worden, maar Hildebrand koos voor een overlay.
Ten tijde van de studie uit 1965 waren er 1008 mogelijke gangformules berekend voor 158 geslachten van viervoetigen, waaronder 8 voor amfibieën, 9 voor reptielen en 15 ordes van zoogdieren. Voor het paard zijn 167 formules van toepassing. In 1976 gebruikte Hildebrand 1178 formules.
Geen van de geanalyseerde dieren plaatst de voorvoet vlak voor het plaatsen van de achtervoet.
Rentelgang is een fractie sneller dan draf en heeft als voordeel dat voor- en achtervoet elkaar niet kunnen raken.
Voor de symmetrische gangen zijn er 16 basisformules en 28 overgangsformules, in totaal 44. Zoals in de grafiek is te zien, zijn er binnen een gang variaties. Zo gaf Hildebrand de volgende mogelijkheden weer, waarbij ⚫ de standfase is en ⚪ de zwaaifase, L left, R right, H hind foot en F fore foot. Een deel van deze gangen is eigenlijk asymmetrisch. Rentelgang 10 57 35 LH ⚫⚫⚪⚪⚪⚪⚪⚪ ⚫⚫⚫⚪⚪⚪⚪⚪ ⚫⚪⚪⚪ ⚫⚫⚪⚪⚪⚪ LF ⚪⚫⚫⚪⚪⚪⚪⚪ ⚪⚫⚪⚪⚪⚪⚪⚪ ⚫⚪⚪⚪ ⚪⚫⚪⚪⚪⚪ RF ⚪⚪⚪⚪⚪⚫⚫⚪ ⚪⚪⚪⚪⚪⚫⚪⚪ ⚪⚪⚫⚪ ⚪⚪⚪⚪⚫⚪ RH ⚪⚪⚪⚪⚫⚫⚪⚪ ⚪⚪⚪⚪⚫⚫⚫⚪ ⚪⚪⚫⚪ ⚪⚪⚪⚫⚫⚪ Stap 4 22 3 20 LH ⚫⚫⚫⚫⚫⚪⚪⚪ ⚫⚫⚫⚫⚪⚪ ⚫⚫⚫⚫⚫⚫⚪⚪ ⚫⚫⚫⚪ LF ⚪⚪⚫⚫⚫⚫⚫⚪ ⚪⚪⚫⚫⚫⚫ ⚫⚪⚪⚫⚫⚫⚫⚫ ⚪⚫⚫⚫ RF ⚫⚫⚫⚪⚪⚪⚫⚫ ⚫⚫⚫⚪⚪⚫ ⚫⚫⚫⚫⚫⚪⚪⚫ ⚫⚫⚪⚫ RH ⚫⚪⚪⚪⚫⚫⚫⚫ ⚫⚪⚪⚫⚫⚫ ⚫⚫⚪⚪⚫⚫⚫⚫ ⚫⚪⚫⚫ Paso, tölt, snelstap 9 50 LH ⚫⚫⚫⚪⚪⚪⚪⚪ ⚫⚫⚫⚫⚫⚪⚪⚪ ⚫⚫⚫⚪⚪⚪ ⚫⚫⚫⚫⚪⚪ LF ⚪⚪⚫⚫⚫⚪⚪⚪ ⚪⚪⚪⚫⚫⚫⚪⚪ ⚪⚪⚫⚫⚪⚪ ⚪⚪⚫⚫⚫⚪ RF ⚫⚪⚪⚪⚪⚪⚫⚫ ⚫⚫⚪⚪⚪⚪⚪⚫ ⚫⚪⚪⚪⚪⚫ ⚫⚫⚪⚪⚪⚫ RH ⚪⚪⚪⚪⚫⚫⚫⚪ ⚫⚪⚪⚪⚫⚫⚫⚫ ⚪⚪⚪⚫⚫⚫ ⚫⚪⚪⚫⚫⚫ Draf 11 14 58 41 LH ⚫⚫⚪⚪⚪⚪⚪⚪ ⚫⚫⚪⚪⚪⚪⚪⚪ ⚫⚫⚫⚪⚪⚪⚪⚪ ⚫⚪⚪⚪ LF ⚪⚪⚪⚫⚫⚪⚪⚪ ⚪⚪⚪⚪⚪⚫⚫⚪ ⚪⚪⚪⚪⚪⚫⚪⚪ ⚪⚪⚫⚪ RF ⚫⚪⚪⚪⚪⚪⚪⚫ ⚪⚫⚫⚪⚪⚪⚪⚪ ⚪⚫⚪⚪⚪⚪⚪⚪ ⚫⚪⚪⚪ RH ⚪⚪⚪⚪⚫⚫⚪⚪ ⚪⚪⚪⚪⚫⚫⚪⚪ ⚪⚪⚪⚪⚫⚫⚫⚪ ⚪⚪⚫⚪
Ademhaling thumb|Luipaardgekko Bij de vroegste viervoeters werd mogelijk de ademhaling belemmerd door een gang die gekenmerkt wordt door een spreidstand van het heupgewricht en een zijdelingse wervelbuiging. De huidige hagedissen hebben een vergelijkbare anatomie waarbij dit het geval is, doordat spieren van de ribbenkast zowel voor de voortbeweging als voor de ademhaling worden gebruikt. Veel koudbloedigen hebben deze beperking – door Richard Cowen naar David Carrier Carrier's constraint genoemd – en vertrouwen daarom op anaerobe verbranding voor korte uitbarstingen, of hebben passieve verdedigingsmechanismes. In de evolutie van warmbloedige zoogdieren is dit gebrek aan uithoudingsvermogen ondervangen, terwijl ook vogels lange tijd grote inspanningen kunnen leveren. Ook vissen als de ruwe haai en de witte tonijn kunnen zich dagenlang voortbewegen. Amfibieën weten de beperking te omzeilen met keelademhaling en huidademhaling. Enkele hagedissen als de varaan maken ook gebruik van keelademhaling.
De zijdelingse beweging bij hagedissen vereist dat de spieren aan de ene zijde samentrekken en aan de andere zijde ontspannen, terwijl bij de ademhaling de beide zijden gelijktijdig samentrekken en ontspannen. Daarnaast helpt laterale buiging niet om lucht in en uit beide longen te pompen, doordat de buigingsas door het midden van de romp loopt. Waar aan de ene zijde het volume vergroot wordt, wordt dat aan de andere zijde juist verkleind. Verder maakt de spreidstand van het heupgewricht dat er een laterale kracht op de romp komt te staan, waartegen spieren zich aanspannen die ook voor de ademhaling gebruikt worden.
In contrast met de laterale buiging bij hagedissen helpt de sagittale buiging bij zoogdieren in draaiende galop juist bij de ademhaling. Met de benen ver uit elkaar en een holle rug wordt de lucht aangezogen, terwijl de lucht uit de longen wordt gepompt bij de kromme rug als de benen onder het lichaam komen. (1987): The evolution of locomotor stamina in tetrapods: circumventing a mechanical constraint' in Paleobiology, Volume 13, Issue 3, p. 326-341 Een nadeel hiervan is dat de ademhaling niet sneller kan dan het looptempo, wat een limiet stelt aan de zuurstofhoeveelheid en de warmte-afvoer. Gangen waarbij geen sagittale buiging optreedt, zoals bij een hardlopende mens, zijn niet gelimiteerd door het looptempo.
Voorkeursgang Energie thumb|Elke gang van een paard kent een optimale snelheid waarbij het energieverbruik per afstand minimaal is. Het dikkere deel van de lijn is de voorkeurssnelheid bij die gang. Daaronder en daarboven neemt het energieverbruik toe. Een uitzondering is het rennen bij de mens, waarbij het energieverbruik per afstand afneemt bij toenemende snelheid Elke gang kent een snelheid waarbij het energieverbruik per afgelegde afstand minimaal is. Om een minimaal energieverbruik te bereiken: zijn paslengte en -frequentie op elkaar afgestemd is de longventilatie afgestemd op de metabole zuurstofbehoefte zijn ademfrequentie en -volume op elkaar afgestemd; voor elke zuurstofbehoefte is er een optimum door de elastische weerstand van de borstkas, de weerstand van de luchtwegen en de dode ruimte in de longen is de ademhaling synchroon met de loopbewegingen
Viervoetige Mens paslengtexpasfrequentie paslengtexpasfrequentie __ koppelingvoortbeweging en ademhaling __ __ ademvolumexademfrequentie __ ademvolumexademfrequentie __ ademhaling warmteafvoer __ __ ademhaling __ __ warmteafvoer __ __ __ Bij de mens is er geen koppeling tussen voortbeweging en ademhaling Deze optimale snelheid blijkt ook de voorkeurssnelheid te zijn van paarden. Bij een hogere snelheid past een andere voorkeursgang.
Onderzoek waarbij het zuurstofverbruik van paarden op een loopband werd gemeten, liet zien dat bij een snelheid van 4,5 kilometer per uur het zuurstofverbruik van een dravend paard anderhalfmaal hoger lag dan wanneer het liep. Pas bij hogere snelheid werd het gunstiger om te draven.
Het minimum aan zuurstofverbruik lag vrijwel op hetzelfde niveau voor elke voorkeurssnelheid, zodat het voor het energieverbruik per afstand weinig uitmaakt of een paard een bepaalde afstand snel of langzaam aflegt, zolang de voorkeurssnelheid maar wordt aangehouden.; (1981): 'Gait and the energetic of locomotion in horses' in Nature, Volume 292, Issue 5820, p. 239-240 Ook bij migrerende dieren als de blauwe gnoe, de thomsongazelle en andere dieren werden voorkeurssnelheden vastgesteld. (1975): 'On the running of the gnu, Connochaetes taurinus, and other animals' in Journal of Experimental Biology, Volume 63, p. 775-99
Optimale loopsnelheden zijn deels afhankelijk van de samentrekkende eigenschappen van de skeletspieren. Er is een optimale snelheid van spierverkorting en daarmee een optimale pasfrequentie. Daarnaast neemt het vermogen van spieren om kracht te genereren af naarmate de spier verder dan de optimale lengte wordt uitgerekt of ingekort en daarmee is er ook een optimale paslengte. Aangezien staplengte en stapfrequentie de snelheid bepalen, bepalen deze twee de optimale snelheid in alle gangen. De mens lijkt echter een uitzondering.
Bij de mens is er wel een verschil tussen het energieverbruik per afstand bij lopen en rennen. Bij de optimale snelheid verbruikt een lopend mens aanmerkelijk minder energie per afstand dan een rennend mens. Rennen kent bij de mens geen optimale snelheid, het energieverbruik per afstand neemt steeds verder af bij toenemende snelheid. (1984): 'The Energetic Paradox of Human Running and Hominid Evolution' in Current Anthropology, Volume 25, No. 4, p. 483-495
Snelheid en uithoudingsvermogen miniatuur|links|Opname van galopperend jachtluipaard met hogesnelheidscamera